植物简史

裸子植物门（Gymnospermae）是植物界的1门，既是颈卵器植物，又是种子植物，它们有胚珠（不同于蕨类植物门），但心皮不包成子房，且胚珠裸露，胚乳（即雌性原叶体）在受精前已形成（不同于被子植物门）。 最初的裸子植物出现约34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，经历石炭纪、二叠纪、中生代至新生代第四纪。从裸子植物发生到21世纪的今天，地史气候经过多次重大变化，其类群也随之多次演替，并沿着不同的进化路线发展。

乔木，少为灌木，稀为木质藤本；茎的维管束排成一环，具形成层，次生木质部几全部由管胞组成，稀具导管。叶多为针形、条形或鳞形。花单性，雄蕊（小孢子叶）疏松或紧密排列，组成雄球花（小孢子叶球），具多数至2个（稀1个）花药(小孢子囊)，无柄或有柄，花粉（小孢子）有气囊或无气囊，多为风媒传粉，雄精细胞（雄配子体）能游动或大都不能游动；胚珠（大孢子囊）裸生，多数至1枚生于发育良好或不发育的大孢子叶（即珠鳞、套被、珠托或珠座）上，大孢子叶从不形成密闭的子房，无柱头，成组成束着生，不形成雌球花，或多数至少数生于花轴上形成雌球花（大孢子叶球），或大孢子叶生于花轴顶端，其上着生1枚胚珠。胚珠直立或倒生，珠被孢层，稀两层，顶端有珠孔，胚珠内发育着雌配子体，雌配子体的卵细胞受精后发育成胚，配子体的其他部分发育成围绕胚的胚乳，珠被发育成种皮，整个胚珠就发育成种子；胚具两枚或多枚子叶，胚乳丰富。

裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物发生到现在，地史气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍至今，现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。

现代裸子植物的种类分属于4纲9目12科71属近800种。我国有4纲8目11科．41属236种47变种,其中引种栽培1科7属51种2变种。

我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。

形态特征

裸子植物为多年生木本植物，大多为单轴分枝的高大乔木，少为灌木，稀为藤本；次生木质部几全由管胞组成，稀具导管。叶多为线形、针形或鳞形，稀为羽状全裂、扇形、阔叶形、带状或膜质鞘状。花单性，雌雄异株或同株；小孢子叶球（雄球花）具多数小孢子叶（雄蕊），小孢子叶具多数至2个小孢子囊（花药），小孢子（花粉）具气囊或船形具单沟，或球形外壁上具一乳头状突起或具明显或不明显的萌发孔或无萌发孔，或橄榄形具多纵肋和凹沟，有时还具一远极沟，多为风媒传粉，花粉萌发后花粉管内有两个游动或不游动的精子；大孢子叶（珠鳞、珠托、珠领、套被）不形成封闭的子房，着生一至多枚裸露的胚珠，多数丛生树干顶端或生于轴上形成大孢子叶球（雌球花）；胚珠直立或倒生，由胚囊、珠心和珠被组成，顶端有珠孔。种子裸露于种鳞之上，或多少被变态大孢子叶发育的假种皮所包，其胚由雌配子体的卵细胞受精而成，胚乳由雌配子体的其他部分发育而成，种皮由珠被发育而成；胚具两枚或多枚子叶。裸子植物的染色体基数少（x=8～20），形较大，在各属基本一致。

生态分布

裸子植物广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。裸子植物的科、属、种数虽远比被子植物为少，但森林覆盖面积却大致相等。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区，几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的混交林。各类裸子植物的分布为：苏铁科（Cycadaceae）、罗汉松科（Podocarpaceae）和南洋杉科（Araucariaceae），除其模式属（即苏铁属、罗汉松属、南洋杉属）的少数种分布于北半球热带及亚热带外，其他属种均产南半球；银杏原产中国，现广泛栽于北半球亚热带及温带地区；松科（Pinaceae）除松属（Pinus）的少数种分布于南半球外，其他属种均产北半球，其中油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属、以及松属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松树、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所代替；杉科除单型属密叶杉属产澳大利亚外，其他属种均分布于北半球的亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红豆杉属产新喀里多尼亚外，其他属种均分布于北半球亚热带及温带；麻黄科分布于北半球温带及亚热带高山；买麻藤科分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区；单型科百岁兰科分布于安哥拉及非洲热带东南部。

进化演化

较多的学者认为裸子植物是由前裸子植物（Progymnospermae）和种子蕨（Pteridospermopsida，即苏铁蕨Cycadofilicopsida）演化而来。真蕨类（Filicopsida）与前裸子植物可能共同起源于裸蕨类（Psilophyta），而种子蕨类与其他裸子植物又平行起源于前裸子植物。科达类（Cordaitopsida）可能起源于前裸子植物，而本内苏铁类（Bennettitopsida，即拟苏铁类Cycadeoideopsida）可能起源于种子蕨类的皱叶羊齿类（Lyginopteridatae），苏铁类（Gycadopsida）与皱叶羊齿类亲缘关系密切。银杏类（Ginkgopsida）与苛得狄类可能有共同的起源，它们可能是由前裸子植物的同一个分枝中演化出来，或一开始就彼此独立演化成两个平行分枝。松杉类（Coniferopsida）与苛得狄类有着很近的亲缘关系。盖子植物（Chlamydospermopsida）是极特殊的类群，因缺乏古植物学资料，未见有阐明其起源与演化的报道。

分类地位

裸子植物 在地球环境大变迁时大批先后灭绝，现幸存的只有八百多种，其中中国占三百多种。裸子植物在高等植物中常作为一个自然类群，其分类单位为门、亚门或纲，包括已灭绝的类群，如种子蕨、开通（Cayoniopsida）、舌羊齿（Giossopteridopsida）、五柱木（Pentaxyopsida）、本内苏铁、科达等，以及现代生存的类群（如苏铁、银杏、松杉、盖子植物等）。在裸子植物分类系统中（如R·皮尔格1926，G·张伯伦1935，D·A·约翰森1951，A·Л·塔赫塔江1953，R·皮尔格和H·梅尔希奥1954，W ·齐默尔曼1959，郑万钧1978等），对现存的各类裸子植物有以下分歧意见：①将银杏置于苏铁纲中与苏铁并列，或置于松杉纲中与松杉并列，或银杏、苏铁、松杉均并列为纲。这是以银杏营养体的结构和生殖器官的发育作比较研究，所强调的性状不同而得出的不同结论。②将红豆杉科置于松杉纲中或单独成纲，与苏铁、银杏、松杉和盖子植物并列。这是对红豆杉科具有单一的顶生胚珠作不同解释而得出的两种绝然不同的意见。③松杉纲（目）所含各科是否根据雌球花形成球果与否而归为两个亚纲（或亚目）。

应用范围

裸子植物除少数类群（如买麻藤属及松科的一些属）外，均具有双黄酮类化合物，常见的有穗花杉双黄酮、西阿多黄素、银杏黄素、枯黄素、榧黄素等。黄酮类化合物则普遍存在，常见的有懈皮素、山奈酚和杨梅树皮素等。生物碱仅在三尖杉科、麻黄科和买麻藤科中存在，可供药用。苏铁科、红豆杉科和罗汉松科的部分属种可供观赏，其他种类多为高大乔木，其树干通直，出材率高，材质较优良，供建筑、家具及工业用材，占世界木材供应量的50%以上；部分树种可割制松香和提取松节油；少数树种的种子可食；部分树种为速生造林树种或园林绿化树种；生于江河上游的为水源林；生于高山陡坡的可防止雨水冲刷。